頭足綱

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頭足綱(Cephalopoda)是軟體動物門的一個綱。化石種在一萬種以上,現僅存786 種,主要是各類烏賊和章魚。頭足綱動物全部海生,肉食性,身體兩側對稱,分頭、足、軀幹三部分。頭部發達,兩側有一對發達的眼。足著生於頭部,特化為腕和漏斗,故稱頭足類。漏斗位於頭部腹面,在頭和軀幹之間。原始種類具有外殼,現存種類則多是內殼或無殼。鰓為羽狀,一對或二對,心耳和腎的數目和鰓一致。口腔具有顎片和齒舌神經系統集中,感官發達。循環系統為閉管式。直接發育(無需變態)。

頭足綱可分為兩個到四個亞綱,其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱(Coleoidea)又稱為二腮亞綱,外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚、烏賊、墨魚等。另一個是鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)又稱為四鰓亞綱,外殼依然存在,此綱包括鸚鵡螺等。另有已滅絕的菊石亞綱(Ammonoidea,也可以分類為四鰓亞綱)和箭石亞綱(Belemnoidea)。

頭足綱分布在所有海域的所有深度,目前沒有發現適應淡水的種類,但有些能夠適應不同鹽度的水。  

目錄

特點

神經系統與行為

頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物,因為它們有高度發展的知覺和較大的腦。它們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外,頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞(en:chromatophore),使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。

此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的,在外套膜(mantle)中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。

頭足綱的視覺敏銳,實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的極化平面。令人驚訝的是,這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲[1]。當他們進行偽裝的時候,能夠依照他們所看見的背景,利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞(iridophore)和白色素細胞(leucophores),這些細胞能夠反映環境的光線。目前為止,只有一個種類的彩色視覺(en:color vision)得到證明,稱為螢火魷。  

循環系統

頭足綱擁有兩個經由腮中的微血管來輸送血液的腮心;一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟(single systemic heart)。

和其它的軟體動物一樣,頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白(hemocyanin)來運送氧氣,而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素)。它們的血液缺氧時呈無色透明;接觸空氣之後時呈藍色。  

運動方式

頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力,充滿氧氣的水被吸入外套膜中的腮之後,肌肉收縮使空間減少,導致水從漏斗(hyponome)噴出,通常是背對著水噴出,並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式,相對效率隨著體型增大而降低,這也使一些種類儘可能使用鰭和臂來推進。

有一些種類的章魚能夠在海底行走,墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。  

繁殖與生命周期

除了少數例外,蛸亞綱的壽命很短且成長快速,大多數吃下的養分都被它們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕,它們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖",也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。

而鸚鵡螺亞綱則行"多次繁殖",它們壽命較長,且一次只下少量的蛋。  

演化

頭足綱在寒武紀晚期出現,在古生代和中生代期間支配並分化出水生型態。已滅絕的Tommotia是頭足綱的原始型態,它有類似章魚的觸手,但卻用類似蝸牛的腳來行走于海床。早期的頭足綱位在食物鏈的頂端。

不論是古代的箭石類(Belemnoidea)或是現代的新頭足類(Neocoleoidea),或是菊石(ammonoids),都是由擁有外殼的鸚鵡螺類在4.5億年前到3億年前的古生代分化出來。古代的頭足綱有外殼保護,這些外殼原本是圓錐狀,但是後來變成了鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代,許多的種類依然有內殼,而大多數擁有外殼的種類在白堊紀就消失了。  

分類

頭足綱

鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea):又稱四鰓亞綱

Plectronocerida:頭足綱在寒武紀的祖先

愛麗斯木角石目(Ellesmerocerida):包括所有之後頭足綱的祖先

Endocerida

Actinocerida

Discosorida

Pseudorthocerida

Tarphycerida

Oncocerida

鸚鵡螺目(Nautilida):鸚鵡螺和化石親戚,如珍珠鸚鵡螺

Orthocerida

Ascocerida

Bactritida:包括所有蛸亞綱和菊石亞綱祖先

菊石亞綱(Ammonoidea):已滅絕,也有分類方法把菊石歸入四鰓亞綱

棱菊石目(Goniatitida)

齒菊石目(Ceratitida)

菊石目Ammonitida

蛸亞綱(Coleoidea)

箭石目(Belemnoidea):已滅絕

Aulacocerida

Phragmoteuthida

Hematitida

真箭石目(Belemnitida)

新蛸亞綱(Neocoleoidea)

十腕總目(Decapodiformes)

旋烏賊目(Spirulida):Ram's Horn Squid

烏賊目(Sepiida):烏賊

耳烏賊目(Sepiolida)

槍形目(Teuthida):又稱管魷目,包括魷魚

八腕總目(Octopodiformes)

吸血鬼烏賊目(Vampyromorphida):活化石,又稱幽靈蛸

章魚目(Octopoda):章魚、船蛸(Argonauta)、水母蛸(Amphitretus)等。

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