菌根

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菌根(mycorrhizae)--

土壤中某些真菌與植物根的共生體。凡能引起植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌,大部分屬擔子菌亞門,小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體,並各有形態特徵,這是真核生物之間實現共生關係的典型代表。菌根的作用主要是擴大根系吸收面,增加對原根毛吸收範圍外的元素(特別是磷)的吸收能力。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴展,又與寄主植物組織相通,一方面從寄主植物中吸收糖類等有機物質作為自己的營養,另一方面又從土壤中吸收養分、水分供給植物。某些菌根具有合成生物活性物質的能力(如合成維生素赤霉素細胞分裂素、植物生長激素、酶類以及抗生素等),不僅能促進植物良好生長,而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子實體,能為人類提供食用和藥用的菌類資源(如乳菇屬、紅菇屬)。

根據形態和解剖學的特徵,又把菌根分為外生菌根(ectomycorrhizae)和內生菌根(endomycorrhizae)兩大類。

外生菌根的特徵是真菌菌絲不伸入根部細胞,真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的根,形成菌套,有的向周圍土壤伸出菌絲,代替根毛的作用。外生菌根的菌絲蔓延於根的外皮層細胞間,大部分生長於根外部。外生菌根能增加根系的吸收面積,外生菌根常可以在許多森林的樹木根部發現,如松柏類、櫟樹等。這些外生菌根可以在土壤中吸收水分和養分供給植物利用,同時又能從植物根的分泌物中得到營養,這種共生關係使得植物更加茂盛,有些樹種在沒有菌根共生的情況下表現出生長不良。

內生菌根是真菌的菌絲體,主要存在於根的皮層薄壁細胞之間,並且進入細胞內部,不形成菌套。因此,具有內生菌根的植物,一般都保留著根毛。內生菌根較普遍存在於各種栽培作物中,如玉米、棉花大豆馬鈴薯等。這類真菌多屬於藻狀菌。它們侵入植物根後向細胞中伸出球形或分枝狀的吸器,從根外表看不出有菌絲存在。

1、外生菌根:

據估計,約有3%的植物具有外生菌根,其中多數是喬木樹種,包括被子植物和裸子植物,以歐洲山毛和松樹的研究較為詳細,其次是櫟、樺及其它針葉樹。

外生菌根的特點:真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的吸收根形成緻密的鞘套,有些鞘套還長出菌絲,取代了植物的根毛,部分菌絲只侵入根的外皮層細胞間隙而形成特殊的網狀結構,稱為哈氏網,菌絲不進入皮層細胞之中。一種植物的根上可以同時由一種或幾種不同的真菌形成外生菌根,它們之間的專一性一般較弱。形成外生菌根的真菌多屬於擔子菌中的牛肝菌屬、鵝膏屬和蘑屬,也有少數種類屬於子囊菌的塊菌目。

外生菌根能加強植物對水分和磷、鉀、氮、鈣等礦質營養元素的吸收,並向植物提供生長素、維生素、細胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代謝產物,促進植物生長。外生菌根還能提高植物對病原菌侵染和對溫度、乾旱和過酸或過鹼等極端環境的抗性。在這一共生體系中,植物則為菌根真菌提供了良好的生態環境和有機養料等。許多試驗表明用外生菌根真菌的純培養體接種,在樹苗培育和荒山造林時有重要作用。在貧瘠的土壤上,外生菌根的作用尤為明顯。

2、內生菌根:

叢枝菌根又稱泡囊-叢枝菌根(Vesicalar-Arbuscular)即VA菌根,是內囊霉科(Endogonaceae)的部分真菌與植物根形成的共生體系。內生菌根(VA菌根)的特點是真菌的菌絲體主要存在於根的皮層細胞間和細胞內,共生的植物仍保留有根毛。大多數農作物、木本植物和野生草本植物均具有內生菌根,但由於缺乏明顯的外部形態特徵而常不為人們重視。VA菌根的少數根外菌絲有厚壁的粗菌絲和薄壁的細小分枝菌絲兩種,在粗菌絲上還可以形成薄壁小囊、厚垣孢子接合孢子等。已知能與植物共生形成VA菌根的真菌都屬於內囊霉科,主要有內囊霉屬、無柄孢屬、巨孢霉屬和實果內囊屬等9個屬。由於它們具有與植物共生的高度專一性,迄今尚未分離獲得純培養體。

同植物的關係:

①植物光合作用為真菌的生長發育提供碳源和能源。

②叢枝菌根增加了根圏的範圍,增加了根系對水分的吸收,提高植物的抗旱能力,改善植物營養條件。

③叢枝菌根在植物吸收養料中的作用:擴大根系吸收範圍,提高了從土壤溶液中吸收養料的吸收率。

④促進根圈微生物的固氮菌、磷細菌生長,並對共生固氮微生物的結瘤有良好的影響。

⑤與植物病害關係:有好有壞,不清楚。

3、內外生菌根:

是內生和外生菌根的在過渡類型,並具有兩者的一些特徵。對其共生的真菌總體知之較少,主要分布於森林土壤中。

菌根菌和植物間在共生作用中的生理分工為:植物為菌根菌提供定居場所,供給光合產物;菌根菌的菌絲纖細,表面大,可擴大根系吸收面積,如1mg直徑為10μm的菌絲的吸收功能,相當於1600mg直徑為400μm的根;菌根菌能活化土壤養分特別是有機、無機磷化物,供植物利用;菌根菌合成某些維生素類物質,促進植物生長發育。

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