赤霉素

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1926年日本黑澤英一發現,當水稻感染了赤黴菌後,會出現植株瘋長的現象,病株往往比正常植株高50%以上,而且結實率大大降低,因而稱之為「惡苗病」。科學家將赤黴菌培養基的濾液噴施到健康水稻幼苗上,發現中心和些幼苗雖然沒有感染赤黴菌,卻出現了與惡苗病同樣的症状。1938年日本藪田貞治郎和住木諭介從赤黴菌培養基的濾液中分離出這種活性物質,並鑒定了它的化學結構。命名為赤霉酸。1956年 C.A.韋斯特和 B.O.菲尼分別證明在高等植物中普遍存在著一些類似赤霉酸的物質。到1983年已分離和鑒定出60多種。一般分為自由態及結合態兩類,統稱赤霉素,分別被命名為GA1,GA2等。  

目錄

結構

赤霉素都含有(-)-赤霉素烷骨架,它的化學結構比較複雜,是雙萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前體一般認為是貝殼杉烯。各種不同的赤霉素之間的差別在於雙鍵、羥基的數目和位置。自由態赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。結合態赤霉素多為萄糖苷葡糖基酯,易溶於水。  

提取源

赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各種色譜分析技術分開。提純的赤霉素經稀釋後處理矮生植物,如矮生玉米,觀察其促進高生長的效應,可鑒定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同,赤霉酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必須有一個赤霉環系統(環ABCD),在C-7上有羧基,在A環上有一個內酯環。

植物各部分的赤霉素含量不同,種子里最豐富,特別是在成熟期。  

分布

廣泛---被子、裸子、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌細菌中, 多存在於生長旺盛部分 , 如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。含量: 1~100Ong.g-1 鮮重 , 果實和種子 ( 尤其是未成熟種子 ) 的赤霉素含量比營養器官的多兩個數量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤霉素 , 而且赤霉素的種類、數量和狀態 ( 自由態或結合態 ) 都因植物發育時期而異。  

運輸

GA與生長素不同,其運輸不表現極性,(根尖合成---沿導管向上運輸 ,嫩葉產生---沿篩管向下運輸)。不同植物間的運輸速度差別很大, 如矮生豌豆是 5cm.h-1, 豌豆是 2.1mm.h-1, 馬鈴薯 0.42mm .h-1。  

存在形式

自由赤霉素 (free gibberellin) ---不以鍵的形式與其他物質結合 , 易被有機溶劑提取出來。屬於有生理活性;結合赤霉素 (conjugated gibberellin) --赤霉素和其他物質 ( 如葡萄糖 ) 結合 , 要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素,屬於無生理活性束縛型:這是GA的一種儲藏形式。種子成熟時,GA轉化為束縛型貯存,而在種子萌發時,又轉變成游離型而發揮其調節作用。  

主要劑型和含量

4%赤霉酸乳油 6%赤霉素水劑 40%赤霉酸顆粒劑 20%可溶性片劑 75%結晶粉 85%結晶粉等。主要生產廠家為:青島百禾源生物工程有限公司,浙江錢江生物化學股份有限公司,上海同瑞生物科技有限公司等。

赤霉素最突出的生理效應是促進莖的伸長和誘導長日植物在短日條件下抽薹開花。各種植物對赤霉素的敏感程度不同。遺傳上矮生的植物如矮生的玉米和豌豆對赤霉素最敏感,經赤霉素處理後株型與非矮生的相似;非矮生植物則只有輕微的反應。有些植物遺傳上矮生性的原因就是缺乏內源赤霉素(另一些則不然)。赤霉素在種子發芽中起調節作用。許多禾穀類植物例如大麥的種子中的澱粉,在發芽時迅速水解;如果把胚去掉,澱粉就不水解。用赤霉素處理無胚的種子,澱粉就又能水解,證明了赤霉素可以代替胚引起澱粉水解。赤霉素能代替紅光促進光敏感植物萵苣種子的發芽和代替胡蘿卜開花所需要的春化作用。赤霉素還能引起某些植物單性果實的形成。對某些植物,特別是無籽葡萄品種,在開花時用赤霉素處理,可促進無籽果實的發育。但對某些生理現象有時有抑制作用。

關於赤霉素的作用機理,研究得較深入的是它對去胚大麥種子中澱粉水解的誘發。用赤霉素處理滅菌的去胚大麥種子,發現GA3顯著促進其糊粉層中 α-澱粉酶的新合成,從而引起澱粉的水解。在完整大麥種子發芽時,胚含有赤霉素,分泌到糊粉層去。此外,GA3還刺激糊粉層細胞合成蛋白酶,促進核糖核酸酶葡聚糖酶的分泌。  

主要應用

赤霉素應用於農業生產,在某些方面有較好效果。例如提高無籽葡萄產量,打破馬鈴薯休眠;在釀造啤酒時,用GA3來促進位備麥芽糖用的大麥種子的萌發;當晚稻遇陰雨低溫而抽穗遲緩時,用赤霉素處理能促進抽穗;或在雜交水稻制種中調節花期以使父母本花期相遇。

如果使用赤霉素過量,副作用可造成倒伏,所以要使用助壯素進行調節,同時增施鉀肥.

以ent-赤霉烷(gibberellane)為基本骨架的四環雙萜的一種植物激素。由ent-貝殼杉烯(ka-urene)生物合成的。按照分離的順序而定名為赤霉素A(縮寫為GA)。現在已經鑒定出有四十種以上的赤霉素,但不一定所有的都具有生理效應。具有r-內酯的C19-GA及其前體C20-GA,是以結合型赤霉素而存在。 GA是從水稻惡苗病菌〔完全世代為Gi-bberella fujikuroi(Sawada)Wλ,不完全世代為Fusarium moniliforme Sheldon〕的培養液中分離出來的,是一種能引起稻苗徒長的物質,由黑澤英一在1926年發現的,後經藪田貞治郎和住木諭介(1928)獲得結晶並命名。這種結晶的有效成分後來查明為GA1、GA2和GA3的混合物。有J.MacMilan和J.Suter(1958)從高等植物中分離得到GA1以來,到現在已得到20種以上,含有赤霉素的低等植物,在植物界也廣泛存在。在高等植物中,赤霉素是在未成熟種子、頂芽和根等器官中合成的。GA的典型生理作用是能促進枝條的生長,尤其是能促進無傷害植物的整體生長。植物的矮化認為多半是由於體內的GA合成系統,在遺傳上發生異常而造成的,為供給GA,則可以由矮化恢復正常。呈蓮座狀生長的植物,即使在非誘導的條件下,GA處理也能使其抽薹。對根的生長一般是沒有效果的。GA促進生長的作用,認為是促進了細胞的分裂和細胞的伸長兩個方面,但認為促進伸長的作用是與生長素的作用有密切關係。此外,GA還具有打破種子和芽的休眠,促進長日照植物在短日照時開花,誘發葡萄等的單性結實,抑制某些種植物葉片老化等效應。在穀類種子的糊粉層中,能誘導a-澱粉酶(胚乳檢定法)、核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的重新合成。

赤霉素是一類屬於雙萜類化合物的植物激素。1926年日本病理學家黑澤在水稻惡苗病的研究中發現水稻植株發生徒長是由赤黴菌的分泌物所引起的。1935年日本藪田從水稻赤黴菌中分離出一種活性製品,並得到結晶,定名為赤霉素(GA)。第一種被分離鑒定的赤霉素稱為赤霉酸(GA3),現已從高等植物和微生物中分離出70餘種赤霉素。因為赤霉素都含有羧基,故呈酸性。內源赤霉素以游離和結合型兩種形態存在,可以互相轉化。

赤霉素pH值3~4的溶液中最穩定,pH值過高或過低都會使赤霉素變成無生理活性的偽赤霉素或赤霉烯酸。赤霉素的前體是貝殼杉烯。某些生長延緩劑,如阿莫-1618和矮壯素等能抑制貝殼杉烯的形成,福斯方-D能抑制貝殼杉烯轉變為赤霉素。赤霉素在植物體內的形成部位一般是嫩葉、芽、幼根以及未成熟的種子等幼嫩組織。不同的赤霉素存在於各種植物不同的器官內。幼葉和嫩枝頂端形成的赤霉素通過韌皮部輸出,根中生成的赤霉素通過木質部向上運輸。

赤霉素中生理活性最強、研究最多的是GA3,它能顯著地促進植物莖、葉生長,特別是對遺傳型和生理型的矮生植物有明顯的促進作用;能代替某些種子萌發所需要的光照和低溫條件,從而促進發芽;可使長日照植物在短日照條件下開花,縮短生活周期;能誘導開花,增加瓜類的雄花數,誘導單性結實,提高坐果率,促進果實生長,延緩果實衰老。除此之外,GA3還可用於防止果皮腐爛;在棉花盛花期噴洒能減少蕾鈴脫落;馬鈴薯浸種可打破休眠;大麥浸種可提高麥芽糖產量等等。

赤霉素很多生理效應與它調節植物組織內的核酸蛋白質有關,它不僅能激活種子中的多種水解酶,還能促進新酶合成。研究最多的是GA3誘導大麥粒中α-澱粉酶生成的顯著作用。另外還誘導蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激莖伸長與核酸代謝有關,它首先作用於脫氧核糖核酸(DNA),使DNA活化,然後轉錄成信使核糖核酸(mRNA),從mRNA翻譯成特定的蛋白質。  

赤霉素的生理作用

促進麥芽糖的轉化(誘導α-澱粉酶形成);促進營養生長(對根的生長無促進作用,但顯著促進莖葉的生長),防止器官脫落和打破休眠等。

赤霉素最突出的作用是加速細胞的伸長(赤霉素可以提高植物體內生長素的含量,而生長素直接調節細胞的伸長),對細胞的分裂也有促進作用,它可以促進細胞的擴大(但不引起細胞壁的酸化)

Gibberellin

Any of the members of a family of higher-plant hormones characterized by the ent-gibberellane skeleton. Some of these compounds have profound effects on many aspects of plant growth and development, which indicates an important regulatory role.

There are two classes of gibberellins: the 19-carbon gibberellins and the 20-carbon gibberellins. The 19-carbon gibberellins, formed from 20-carbon gibberellins, are the bio-logically active forms. Gibberellins also vary according to the position and number of hydroxyl groups linked to the carbon atoms of the ent-gibberellane skeleton. Hydroxylation has a profound influence on biological activity.

Probably the best-defined role for gibberellins in regulating the developmental processes in higher plants is stem growth. The cellular basis for gibberellin-induced stem growth can be either an increase in the length of pith cells in the stem or primarily the production of a greater number of cells. Applied gibberellins can often promote germination of dormant seeds, a capability suggesting that gibberellins are involved in the process of breaking dormancy. Gibberellins are intimately involved in other aspects of seed germination as well. Applied gibberellins promote or induce flowering in plants that require either cold or long days for flower induction. Gibberellin is probably not the flowering hormone or floral stimulus, because the floral stimulus appears to be identical or similar in all response types. The application of gibberellins often modifies sex expression, usually causing an increase in the number of male flowers. See also Dormancy; Flower; Plant growth; Seed.

Although gibberellins have limited use in agriculture compared with other agricultural chemicals such as herbicides, several important applications have been developed, including the production of seedless grapes. Application of gibberellin at bloom results in increased berry size and reduced berry rotting. Gibberellins are also used to increase barley malt yields for brewing and to reduce the time necessary for the malting process to reach completion. Gibberellins have found significant applications in plant breeding. Other uses for gibberellin in agriculture include reduction of rind discoloration in citrus fruits, increased yield in sugarcane, stimulation of fruit set in fruit trees, and increased petiole growth in celery. See also Plant hormones

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